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影响大豆幼苗对玉米遮荫环境的光合生理效应
【来源/作者】成都农业科技学院——刘舒雅  【更新日期】2014-7-1 9:55:38

株高不同的作物搭配构成的间套复合群体中,高位作物对低位作物造成的遮荫将会影响到低位作物的生长发育,进而影响到间套复合系统的生产力。国内外在高位作物对低位作物形态发育和生理特征影响方面已有相关报道,不同荫蔽程度、不同作物间均存在较大差异。在玉米-大豆套作模式中,大豆播种于玉米行间,幼苗出土后便生长在玉米荫蔽环境中直至玉米收获,共生期约60天左右,玉米荫蔽环境将会导致套作大豆光合有效辐射截获减少,叶片结构发生变化,茎秆变细变长,这将可能伴随着一系列生理生态特性的适应,却尚未见相关报道。本文以耐阴性不同的大豆品种为研究对象,从光合生理生态的适应性角度探讨大豆幼苗对玉米遮荫环境的响应,旨在为大豆耐荫品种选育提供理论依据,同时为玉米-大豆套作技术完善和应用推广提供技术支持。

1 试验设计

试验采用双因素随机区组设计,每小区面积6 m×6 m=36 m

2,3次重复,共12个处理小区。主因素为种植方式:大豆单作(M)和大豆-玉米套作(RI);副因素为品种:南豆12(ND12)和南冬抗022-2(NDK)。在玉米-大豆套作种植模式中,带宽2 m,玉米品种选用川单418(株型半紧凑、株高269 cm),由四川农业大学玉米研究所提供;大豆选择2个耐荫性存在差异的品种:南豆12和南冬抗022-2,由四川省南充市农科院提供。玉米于4月初播种,采用南-北行向宽窄行种植方式,窄行行距为40 cm,穴距19 cm,每穴1苗,全田玉米密度为5.25×104 株/hm2;大豆于6月初在玉米吐丝期播种2行于玉米宽行内,行距为40 cm,穴距19 cm,每穴2苗,全田密度为1.05×105 株/hm2,大豆、玉米行间距离为60 cm。大豆单作种植模式中,大豆播种期与套作模式相同,行距50 cm,穴距19 cm,每穴1苗,密度1.05×105 株/hm2,保证单株的生长空间与套作模式相同。试验以每公顷纯氮36 kg、P2O563 kg、K2O 52.5 kg做为大豆底肥施入,其他农艺措施管理同常规大田生产。

2 测定指标与方法

2.1 大豆生长微气候环境指标测定

选择晴朗天气(分别于大豆出苗后第30天、36天和43天)从6:00—18:00,每间隔2 h,在大豆幼苗冠层上方(冠层上方10 cm处)利用光量子传感器LI-190 (LI-COR, Lincoln, USA) 进行入射光合有效辐射(PAR)日动态变化的测定(每小区选择6个点),同时利用HOBO H8温、湿度数据采集器(Onset Computer Corp, Bourne, USA)进行温度(TEMP)和相对湿度(RH)日变化的测定。

2.2 光合速率和叶绿素荧光参数测定

大豆出苗后第30、36和43天,从9:00—11:00,每处理小区选择6株大豆幼苗的功能叶(倒二叶),利用LI-6400便携式气体交换测定系统 (Li-COR, Lincoln, USA)进行瞬时气体交换参数的测定。测定时光照采用人工光源,光强控制在1000 μmol m-2s-1,叶室内温度为24—28 ℃,相对湿度65%—75%。在测定气体交换参数的同时,利用Mini-PAM便携式脉冲调制式叶绿素荧光仪(Mini-PAM, Heinz Walz, Effeltrich, Germany) 测定最大荧光Fm和初始荧光Fo,测定时将叶片充分的暗适应30min,每一处理小区选择有代表性的6株,测定其功能叶片(倒二叶)。可变荧光Fv和PSⅡ最大光化学量子产量Fv/Fm计算获得:Fv= Fm– Fo;Fv/Fm= (Fm–F0)/Fm。

2.3 叶片采集和叶绿素含量测定

大豆出苗后第30、36和43天,每处理小区选择12株,取其功能叶(倒二叶)迅速放入液氮中,带回实验室储存于–40 ℃的冰箱待测。进行测定时,取冷冻鲜样0.2 g于20 mL 95%的乙醇溶液中研磨进行萃取,萃取液用于叶绿素含量的分析,Chla、Chlb和Car分析参考[31],Chls和Chla/b则通过计算获得。

2.4 叶面积指数、干物质积累和叶片C、N含量测定

于大豆出苗后第30、36和43天,每处理小区选择12株取样,用蒸馏水清洗后,区分成根、茎和叶,用叶面积扫描仪扫描叶片,并采用图像分析软件Scion Image计算叶面积,叶面积指数根据种植密度和叶面积计算获得。根、茎和叶于105 ℃杀青,80 ℃烘干至恒重,然后用电子天平(BP221S, Germany)称重,生物量和根冠比通过计算获得。称重后的部分叶片用小型高速粉碎机粉碎,过孔径0.246 mm筛,用于全碳、全氮含量的测定。全碳含量采用K2Cr2O7氧化还原滴定法,全氮含量采用凯氏定氮法,碳氮比(C/N)为全碳含量与全氮含量的比值。

3 结果和分析

3.1 玉米-大豆套作对大豆幼苗生长微环境的影响

随全天时间变化,套作(RI)和单作(M)种植条件下光合有效辐射(PAR)和温度(TEMP)均呈先增加后降低的趋势,而湿度(RH)则表现为与TEMP变化相反的趋势。6:00—18:00时间内,RI条件下PAR均显著低于M (P< 0.01),平均下降程度达52.5%;但TEMP和RH差异不显著(P> 0.05)。这表明RI条件下的玉米遮荫将改变大豆幼苗的生长环境,显著降低了大豆幼苗生长发育所必须的可利用光资源。

3.2 玉米遮荫对大豆幼苗叶片叶绿素含量的影响

玉米遮荫能够显著提高大豆叶片Chla、Chlb和Chls的含量。与M相比,RI条件下,Chla、Chlb和Chls均显著升高(P< 0.05),2个大豆品种ND12和NDK的Chla分别升高了22.1%和18.1%,Chlb则分别升高了58.4%和49.4%,Chls分别升高了29.3%和24.4%。这表明,玉米遮荫诱导了大豆幼苗叶片合成更多的Chlb来吸收更多的散射光提高光的吸收率。而Chla/b和Car则表现为RI低于M,且差异显著(P< 0.05)。2个大豆品种在3次测定时均表现一致,但品种间无显著差异。

4 讨论

间套作作为一种基于生物多样性的可持续农业发展模式,具有多种重要的生态服务功能。然而高位作物(玉米)的遮荫将会改变低位作物(大豆)的微生长环境,进而影响到系统的生产力,因此理解低位作物对系统微环境变化的适应机理,实现共生作物和谐发展和双高产是间套作模式推广和发展的关键。本研究发现,在玉米-大豆套作模式中,玉米遮荫降低了抵达大豆冠层的光合有效辐射(PAR),下降程度高达52.5%,这将引起大豆幼苗Pn下调,同时Gs和Tr下降,与前人的研究结果一致。光合作用是物质代谢和能量转化的最初源泉,受植物自身生理特性和环境的共同影响。光环境对植物的直接作用就是光合作用,而关于荫蔽引起光合速率下降的原因国内外研究者存在一定的争议,有研究认为是气孔限制引起。也有研究认为是非气孔限制引起,主要是包括叶片叶绿素和可溶性蛋白含量降低导致捕获光合电子的能力下降,PSII损伤导致电子传输能力降低或叶绿体的结构、数目和功能下降所引起。还有研究认为是气孔限制和非气孔限制共同作用的结果引起。本研究发现套作条件下,Pn的下降程度与Gs的下降存在显著的相关关系(表1),这表明玉米遮荫引发的大豆幼苗叶片气孔导度降低可能是引起光合速率下降的一个原因。另外,与单作相比,套作条件下大豆幼苗叶片Ci和Fv/Fm无显著的差异,这意味着玉米遮荫并未造成PSII受到损伤,Pn的下降可能由CO2同化过程中的能量不足引起,而与光反应过程无关。因此,RI环境中的玉米遮荫导致的Pn降低可能是由气孔限制和CO2同化过程中的能量不足共同引起,对于其具体的影响过程还有待于更深入的研究。

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【关键词】间套作; 遮荫; 气体交换; 光合色素; 干物质积累;国家标准物质网 

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